Gezegenimizdeki Yaşamın Tarihçesi (4. bölüm)

(Son güncelleme 2026)

Önceki bölümde, “Balık Çağı” da denilen ve 419–359 milyon yıl önceki zaman aralığını kapsayan Devoniyen Dönemin sonlarına kadar gelmiştik. Bu zaman diliminde, dev resiflerle kaplı okyanuslarda ve tatlı sularda kemikli iskelete sahip omurgalılar evrilmiş, önceleri bomboş olan karalar ise çok sayıda bitki ve eklembacaklı türü tarafından istila edilmişti. Söz konusu habitatlar, karada daha uzun süre kalabilen bireyleri avantajlı konuma getiriyordu. Şimdi gelin, bu noktadan başlayarak gezegenimizin tarihçesinde biraz daha ilerleyelim.

Ga = milyar yıl
myö = milyon yıl önce

Devoniyen Dönemde et yüzgeçli balıkların (Sarcopterygii) bir kolundan tetrapodlar (dört ayaklılar) evrildi. Tetrapodların varlığına ilişkin bilinen en eski kanıtlar, Orta Devoniyen’e (yaklaşık 390 myö) tarihlenen iz fosilleridir; ilk vücut fosilleri ise Geç Devoniyen’den bilinmektedir. Bu erken tetrapodlar, daha sonra amfibilerin, sürüngenlerin, kuşların ve memelilerin evrimleşeceği soyun ilk temsilcileri arasındaydı. Yine bu dönemde eğrelti otları ve onların erken akrabaları çeşitlenmeye başladı. Tetrapodların ortaya çıkışı, omurgalıların evriminde sucul yaşamdan karasal yaşama geçişin en önemli aşamalarından biriydi. Bu geçiş, çok sayıda anatomik ve fizyolojik değişimin birikmesiyle gerçekleşti. Bunlara kısaca değinelim:

Bazı et yüzgeçli balıklar, sığ sularda hareket etmelerini kolaylaştıran güçlü, etli ve kemikli yüzgeçlerin yanı sıra, oksijen seviyesi düşük sularda hava solumalarını sağlayan akciğerlere de sahipti. Zamanla bu hayvanların iskeletleri vücudu desteklemeye daha uygun hale gelirken, yüzgeçleri de parmaklı ön ve arka uzuvlara evrildi. Karasal yaşama uyum ilerledikçe, su kaybının azaltılması da giderek önem kazandı ve deri bu yeni koşullara uyum sağlayacak şekilde değişime uğradı. Balık atalarında çene ve solungaç bölgesini destekleyen hyomandibula kemiği, evrimsel süreçte küçülerek tetrapodların orta kulağındaki üzengi kemiğine (stapes) dönüştü. İlk tetrapodlarda bu kemik henüz havadaki sesleri ileten etkili bir işitme kemiği değildi; bu işlev daha sonra gelişti. Erken tetrapodlar ve yakın akrabaları yalnız tatlı sularda değil, haliç ve delta gibi farklı sucul ortamlarda da yaşamıştır.

Resim: Sudan karaya geçiş sürecinin farklı aşamalarını temsil eden bazı et yüzgeçli balıklar ve erken tetrapodlar.

Bu dönemde, balıklardan tetrapodlara uzanan evrimsel sürecin farklı aşamalarını temsil eden fosil formlar arasında Eusthenopteron, Panderichthys, Elginerpeton, Hynerpeton, Ventastega ve Ichthyostega sayılabilir. Balıklardan tetrapodlara uzanan evrimsel sürecin önemli örneklerinden biri olan Acanthostega, özellikle 1987’de Doğu Grönland’da bulunan yeni fosilleri sayesinde sudan karaya geçişe dair önemli bilgiler sunmuştur. Parmaklı uzuvlara sahip olan Acanthostega’nın ön ayaklarında sekiz parmak bulunuyordu; ayrıca hem akciğerleri hem de iç solungaçları vardı. Bu özellikler, yaklaşık 365 myö yaşamış olan Acanthostega’nın büyük ölçüde sucul olduğunu gösterir. Daha da önemlisi, parmaklı uzuvların karasal yaşama geçilmeden önce, henüz sucul yaşam sürerken evrimleştiğine işaret eder. Ichthyostega, karada hareket etmeye Acanthostega’dan daha fazla uyum sağlamış özelliklere sahipti.

Resim: Acanthostega’nın dış görünüşü ve iskelet anatomisi; parmaklı üyeleri ve solungaç solunumunu destekleyen iskelet yapıları görülmektedir.

2004 yılında Kanada Arktiğinde bulunan Tiktaalik roseae, bunların en tanınmış örneklerinden biridir. Yaklaşık 375 myö yaşamış olan Tiktaalik, balıklara özgü yüzgeç ve pulların yanı sıra hareketli bir boyun, güçlü kaburgalar ve işlevsel bir bilek eklemi gibi tetrapod benzeri özelliklere sahipti. Bu özelliklerin bir arada bulunması, Tiktaalik’i tetrapodların kökenini anlamak açısından son derece önemli bir fosil haline getirir.

Tiktaalik rosease‘nin özellikleri hakkında daha ayrıntılı bilgi edinmek için Neil Shubin’in İçimizdeki Balık adlı kitabına ilişkin inceleme yazımı buradan okuyabilir, aynı kitaptan uyarlanan belgeseli Türkçe altyazılı olarak buradan izleyebilirsiniz.

Resim: Tiktaalik roseae

Erken tetrapodların bazı soylarından zamanla amfibiler evrimleşti. Karbonifer Dönemde çeşitlenen bu hayvanlar, karada hareket edebilmelerine rağmen üreme açısından suya bağımlı kalmaya devam etti. Karada üremeyi mümkün hale getiren en önemli yeniliklerden biri, embriyoyu koruyan zarlarla çevrili amniyotik yumurtanın evrimiydi.

Amniyotik yumurtanın önemi:

Karbonifer Dönemde (359–299 myö) ortaya çıkan amniyotik yumurta, omurgalıların üreme açısından sudan bağımsız hale gelmesini sağladı. Bu üreme sistemine sahip canlılara amniyotlar denir. Yaklaşık 356 milyon yıl öncesine tarihlenen ayak izleri, amniyotların Karbonifer Dönemin başlarında ortaya çıkmış olabileceğini gösterirken, bilinen en eski amniyot vücut fosilleri yaklaşık 315 milyon yıl öncesine tarihlenmektedir. Amniyotlar memelileri, sürüngenleri (kuşlar dahil) ve bunların tükenmiş akrabalarını kapsar. İlk amniyotlar küçük ve yüzeysel olarak kertenkeleye benzeyen hayvanlardı.

Amniyotik yumurtanın en önemli özelliklerinden biri, embriyonun karasal ortamda gelişmesini sağlayan ekstraembriyonik (embriyonun dışında gelişen destekleyici) zarlara sahip olmasıdır. Bu zarlardan biri olan amniyon, embriyoyu sıvı dolu bir ortamda korur; koryon ve allantois de gaz alışverişi ve atıkların depolanması gibi işlevlere katkıda bulunur. Bu yapılar sayesinde embriyonun gelişimi için gerekli sıvı ortam yumurtanın içinde sağlanmış oldu; böylece amniyotlar, üremek için suya dönmek zorunda kalmadan karasal yaşam alanlarına yayılabildi.

Amniyotların evrimi yalnızca üreme sistemindeki değişikliklerle sınırlı kalmadı. Karasal yaşama uyum sürecinde iskelet, duyu organları, sinir sistemi ve hareket sisteminde de çeşitli değişiklikler ortaya çıktı. Bu özellikler, farklı amniyot soylarında daha sonra birbirinden farklı biçimlerde gelişmeye devam etti. Amniyotların evrimsel ağacı, erken dönemde iki ana kola ayrıldı: sinapsidler ve sauropsidler.

Sinapsidler, memelileri ve onların soyu tükenmiş akrabalarını içeren kol; sauropsidler ise sürüngenleri, kuşları ve onların soyu tükenmiş akrabalarını içeren koldur. Protoclepsydrops bilinen en eski olası sinapsidlerden biridir, ancak fosillerinin parçalı olması nedeniyle sinapsid olarak sınıflandırılması kesin değildir. Erken sinapsidlerin birçoğu geçmişte “pelikozorlar” adı altında toplanmış olsa da bu terim günümüzde doğal bir evrimsel grubu ifade etmez.

Sürüngenlerin kökeni Karbonifer Döneme uzanır. Yaklaşık 315 myö yaşamış olan Hylonomus, fosil kayıtlarında bilinen en eski sürüngenlerden biridir.

Resim: Hylonomus ve Karbonifer Dönemdeki yaşam ortamı

Karbonifer Dönemin sonlarına doğru diapsidler ortaya çıktı. Diapsidlerin atasal kafatası yapısında, her göz çukurunun arkasında iki temporal açıklık bulunurken sinapsidlerin atasal kafatasında tek temporal açıklık vardır. Bu açıklıklar kafatasının temporal bölgesindeki kemiklerin ve çene kaslarının düzenlenişiyle ilişkilidir. Günümüzde yaşayan diapsidler arasında timsahlar, kertenkeleler, yılanlar, tuataralar ve kuşlar bulunur. Bazı soylar evrimleri sırasında atasal kafatası yapısını önemli ölçüde değiştirmiş olsa da filogenetik konumları nedeniyle Diapsida içinde sınıflandırılır.

Karboniferin sonlarına doğru başlayan iklim değişiklikleri ve yağmur ormanlarının parçalanması, özellikle suya bağımlı üreme biçimine sahip amfibileri etkilerken, amniyotların karasal ortamlarda yayılmasına katkıda bulundu. Amfibilerin birçok eski soyu daha sonraki dönemlerde ortadan kalktı; günümüzde yaşayan türler Lissamphibia grubunda yer alır. Bu grup kurbağaları, semenderleri ve ayaksız iki yaşamlıları kapsar.

Gezegenimizin kömür rezervlerinin büyük bir kısmı Karbonifer Dönemde oluşmuştur; zaten bu yüzden bu döneme, “karbon içeren” anlamına gelen Karbonifer adı verilir. Geniş alanları kaplayan bataklık ormanlarının yoğun bitki örtüsü, gömüldükten sonra milyonlarca yıl boyunca basınç ve ısının etkisiyle kömüre dönüştü. Bitkilerin fotosentez yoluyla karbondioksiti bağlaması ve organik karbonun önemli miktarda gömülmesi, atmosferdeki oksijen oranının yükselmesine katkıda bulundu. Karboniferin bazı evrelerinde bu oran günümüzdekinden belirgin biçimde daha yüksekti. Bu koşullarda bazı eklembacaklılar olağanüstü boyutlara ulaştı. Yaklaşık 2,6 metre uzunluğa ulaşabilen kırkayak benzeri Arthropleura, bilinen en büyük kara eklembacaklısıydı. İlk kanatlı böcekler de bu dönemde ortaya çıktı. Yaklaşık 300 myö yaşamış olan ve kanat açıklığı 70 cm’yi aşabilen yusufçuk benzeri Meganeura, dönemin en büyük uçan böceklerinden biriydi.

Resim: Karbonifer Dönemin bataklık ormanlarında Meganeura

Sinapsidlerin daha sonraki kollarından biri olan terapsidler, memelilerin atalarını da kapsayan geniş bir gruptur. Terapsid soyunun kökeni Erken Permiyene, yaklaşık 294 milyon yıl öncesine kadar uzanır; başlıca terapsid grupları yaklaşık 278 myö çeşitlenmeye başladı. Terapsidlerin evrimi sırasında çene, dişler, uzuvların duruşu ve vücut yapısında memelilere giden soyda daha sonra gelişmeye devam edecek önemli değişiklikler ortaya çıktı.

Resim: Permiyen Dönemde yaşamış farklı terapsidler. Üstte soldan sağa Inostrancevia ve Estemmenosuchus; altta soldan sağa Bauria ve Raranimus görülmektedir.

O dönemde ekvator çevresinde yer alan Avrupa ve Kuzey Amerika’nın oluşturduğu Euramerika’nın geniş kesimleri tropikal yağmur ormanlarıyla kaplıydı. Yaklaşık 305 myö iklimin giderek daha kurak hale gelmesiyle bu ormanlar parçalandı ve geniş ölçüde geriledi. Karbonifer Yağmur Ormanı Çöküşü (CRC) olarak adlandırılan bu süreç, karasal ekosistemlerde önemli değişikliklere yol açtı. Özellikle sulak ortamlara bağımlı tetrapodlar olumsuz etkilenirken, daha kurak koşullara uyum sağlayabilen amniyotların yayılması için yeni yaşam alanları ortaya çıktı.

Resim: Karbonifer Dönemin tropikal bataklık ormanları ve dönemin kara omurgalıları

Permiyen Dönemde kıtaların büyük bölümü Pangea adı verilen süper kıtada birleşmişti. Pangea’nın çevresini Panthalassa adı verilen geniş okyanus kuşatıyordu. Karboniferden Permiyene uzanan iklim değişiklikleriyle tropikal sulak alanlar daralırken, kıta içlerinde daha kurak ve mevsimsel koşullar yaygınlaştı. Bu çevresel değişimler, karasal yaşama daha iyi uyum sağlamış amniyotların farklı yaşam alanlarına yayılmasına katkıda bulundu.

Resim: Permiyen Dönemde Pangea süper kıtası ve çevresindeki okyanuslar

Permiyen Dönemin sonlarına doğru arkozoriformlar ortaya çıktı. Arkozoriformların bir kolundan evrilen arkozorlar, Trias Döneminde çeşitlendi. Arkozorların iki ana soyundan biri timsahlara, diğeri ise pterozorlara, dinozorlara ve kuşlara uzanır. Günümüzde yaşayan arkozorlar yalnızca timsahlar ve kuşlardır.

Permiyen Dönemin sonlarında, yaklaşık 260 myö sinodontlar ortaya çıktı. Adları “köpek dişliler” anlamına gelen sinodontlar, memelilerin de içinde yer aldığı terapsid koludur. Bilinen en eski sinodontlardan biri, yaklaşık 258,5 myö yaşamış olan Charassognathus’tur. Erken sinodontlar genellikle küçük yapılıydı; çene ve diş yapılarında memelilere giden soyda daha sonra gelişmeye devam edecek özellikler taşıyorlardı. Sinodontların bir kolundan Trias Döneminde memeli biçimliler (Mammaliaformes), bu grubun içinden de daha sonra memeliler evrimleşti.

Permiyen Dönemin sonunda, yaklaşık 252 myö, “Büyük Ölüm” olarak da bilinen Permiyen-Trias Yok Oluşu gerçekleşti. Dünya tarihindeki bilinen en büyük kitlesel yok oluş olan bu olayda deniz canlısı türlerinin yaklaşık %81–94’ü yok oldu; karasal ekosistemler de çok ağır kayıplara uğradı. Kambriyen Dönemden beri varlığını sürdüren trilobitlerin soyu tamamen tükendi. Böceklerin fosil kayıtlarında bilinen en büyük kitlesel yok oluşu da bu dönemde gerçekleşti. Yok oluşun başlıca tetikleyicisinin Sibirya Tuzaklarındaki devasa volkanik faaliyetler olduğu düşünülmektedir. Bu faaliyetlerin yol açtığı yoğun sera gazı salımı; küresel ısınma, okyanusların oksijensizleşmesi ve asitlenmesi gibi bir dizi çevresel krizi beraberinde getirdi. Yok oluşun ardından ekosistemlerin toparlanması milyonlarca yıl sürdü. Sinodontların bazı soyları bu büyük krizden sağ çıkarak Trias Dönemde varlıklarını sürdürdü.

5. bölüme geçmek için tıklayın →

Bu yazım, Ateist Dergi’nin Kasım 2014 tarihli 9. sayısında yayımlanmıştır.

Kaynaklar:

• Nature; Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs, 1990.
• Nature; Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis, 1994.
• Nature; The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb, 2006.
• Nature; A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan, 2006.
• Nature; Earliest amniote tracks recalibrate the timeline of tetrapod evolution, 2025.
• Proceedings of the Royal Society B; Diversity change during the rise of tetrapods and the impact of the ‘Carboniferous rainforest collapse’, 2018.
• Science Advances; Head anatomy and phylogenomics show the Carboniferous giant Arthropleura belonged to a millipede-centipede group, 2024.
• Nature Communications; Early–middle Permian Mediterranean gorgonopsian suggests an equatorial origin of therapsids, 2024.
• PLOS ONE; The Origin and Early Radiation of Archosauriforms: Integrating the Skeletal and Footprint Record, 2015.
• Zoological Journal of the Linnean Society; The oldest cynodont: new clues on the origin and early diversification of the Cynodontia, 2007.
• Nature Reviews Earth & Environment; Environmental crises at the Permian–Triassic mass extinction, 2022.