← 2. bölüme dönmek için tıklayın
Bir önceki bölümde, 488 milyon yıl önce meydana gelen Kambriyen-Ordovisyen Yok Oluşu ile Kambriyen Dönemi’nin sonunu getirmiş, Paleozoik Zaman’ın ikinci dönemi olan Ordovisyen’e kadar gelmiştik. Tabi bu arada Kambriyen ve Kambriyen öncesi canlılarını tanımış; böylece gezegenimizdeki yaşamın hiç de bilim düşmanlarının iddia ettiği gibi ilk kez ve aniden Kambriyen’de ortaya çıkmadığını, dolayısıyla da evrim kuramı açısından herhangi bir açmaz yaratmadığını görmüştük. Ayrıca Kambriyen’de meydana gelen en az dört küçük çaplı yok oluş olayı yüzünden birçok hayvan türünün neslinin tükendiğini; Kambriyen’in sonunda Burgess Shale faunasına ait birçok türün yok olduğunu da belirtmiştik. İşte bu yok oluşları atlatarak hayatta kalmayı başaran canlı grupları, Ordovisyen’den itibaren, gidenlerden geriye kalan yerleri hızla işgal ederek çeşitlenmiş ve denizlerde yaklaşık 200 milyon yıl hüküm sürecek olan Paleozoik Fauna’yı meydana getirmiştir.
Evrimsel biyolojide adaptif yayılım (veya uyumsal yayılım) denilen çeşitlenme olayının en kapsamlılarından birisi Ordovisyen’de, deniz canlıları üzerinde gerçekleşmiştir. Özellikle çevresel koşulların değişmesiyle yeni kaynaklar ve rekabet ortamları doğar. Adaptif yayılım, bu değişen koşullara bağlı olarak canlıların hızla, çok sayıda yeni uyarlanım (adaptasyon) ve morfolojik/fizyolojik özellikler kazanmasına denir. Bu sürecin sonunda fenotipik uyarlanım ve türleşme gerçekleşir. Örneğin kabuklu deniz canlılarına ait aile sayısı Kambriyen’in sonunda 150 iken, bu sayı adaptif yayılımın ardından Ordovisyen’in başlarında 400'e çıkmıştır. Deniz omurgasızlarında da büyük bir çeşitlenme olmuş, özellikle yumuşakça ve eklembacaklılar okyanusları istila etmiştir. Bu dönemde çok sayıda yeni eklembacaklı, yumuşakça, mercan, planktonik graptolit, derisidikenli (örneğin ilk deniz yıldızları), dallıbacaklı ve yosun hayvancığı türü evrilmiştir. Bir diğer çarpıcı değişiklik, süzerek beslenen canlılarda yaşanan artıştır. Kambriyen’in sonlarında görülmeye başlanan ve günümüze kadar neslini devam ettirebilen sadece 6 türü bulunan Nautiloidler ise bu dönemde çeşitlenerek yaygınlaşmış ve okyanuslardaki en güçlü avcı haline gelmiştir.
Şekil 1: Nesli tükenmiş bir nautiloid türü (Orthoceras)
İlerleyen süreçteki Devoniyen Dönem’de ilk ammonitleri görmeye başlarız. Kafadanbacaklılar sınıfına ait, soyu tükenmiş deniz yumuşakçalarından olan ammonitler, hızlı evrim süreçleri ve yaygınlıkları nedeniyle mükemmel indeks fosillerdir; paleontolog ve jeologlar tarafından jeolojik dönemlerin tanımlanmasında kullanılırlar.
Şekil 2: Bir ammonit cinsi (Asteroceras)
Gezegenimizde yaşamış en başarılı canlılardan olan trilobitler bu dönemde de varlığını sürdürmektedir; ancak Kambriyen’deki atalarından oldukça farklı yapılar geliştirmiş durumdadırlar. Ordovisyen’deki bazı trilobit türlerinde, avcılardan korunmaya yarayan diken, nodül veya göz sapı gibi yapılar evrilmiştir; ayrıca Aeglina prisca gibi yüzebilen trilobitler de mevcuttur.
Karasal yaşamın tam olarak ne zaman başladığı konusunda bilimsel konsensusa varılmış değildir, ama karada az da olsa zaman geçiren ilk canlıların deniz ve göl kenarlarındaki algler olduğu düşünülmektedir. Hatırlayacağınız gibi bitkilerin evriminde, bu yazı dizisinin 1. bölümünde değindiğim Endosimbiyoz Kuramı ve dolayısıyla siyanobakteriler önemli bir rol oynamıştı. O zamanlar karalar gündüzleri kavurucu sıcağa, geceleri ise dondurucu soğuğa maruz kalan çıplak kayalıklardan oluşmaktaydı. Yaklaşık 450 milyon yıl önce görülmeye başlanan Kara yosunları (bryofitler; vasküler olmayan kara bitkileri) ve onlardan çok daha önce yerleşmiş olan mantarlar haricinde karalar halen çoraktı. Bitkilerin karasal yaşama geçişinde hayati bir rol oynayan Kara yosunları, suyu iletecek dokulara sahip değildi; bu yüzden oldukça ufak ve suya bağımlıydılar. İlk kez Silüryen’de görülmeye başlanan ve bu dönemin sonlarında (yaklaşık 420 milyon yıl önce) çeşitlenip karmaşıklaşan Vasküler bitkiler (trakeofitler) ise karasal koşullarda yaşamayı kolaylaştıran iki önemli adaptasyona sahipti: Birincisi, tübüler hücrelerden oluşan ve su ile besinin bitkinin içinde yukarı doğru ilerlemesini sağlayan bir içsel sistem geliştirmişlerdi. İkincisi, lignin denilen ve vasküler dokularının hücre duvarlarını sağlamlaştıran, bitkinin odunsu yapısına katkıda bulunan bir madde sentezleyebiliyorlardı. Bu iki özellik sayesinde ataları olan Kara yosunlarından çok daha fazla büyüme imkanı buldular, ayrıca nem bağımlılıklarını da azaltmış oldular. Bu döneme ait Cooksonia gibi türler, kök ve yaprak içermeyen basit, küçük bitkiler olmalarına rağmen zamanın baskın kara bitkilerindendir. Devoniyen Dönemi’nin ortalarına gelindiğinde bugün gördüğümüz kök ve yaprak gibi birçok yapı artık mevcuttu, bu dönemin sonlarında ise gerçek odun dokusuna sahip ağaç benzeri bitkiler evrilmişti (örnek: Archaeopteris.) Kökler bir kez Lycopodiophyta soy hattında, bir kez de diğer vasküler bitkileri oluşturan soy hattında olmak üzere en az iki kez evrim geçirmiştir. Bilinen en eski ağaç fosili, dev bir eğrelti otuna benzeyen ve 385 milyon yıl öncesine tarihlenen Wattieza’dır.
Şekil 3: Kara yosunları (Bryofitler)
Devoniyen’in sonlarında (yaklaşık 360 milyon yıl önce) ise tohumlar ve tohumlu bitkiler, dolayısıyla da ağaçlar ve ormanlar görülmeye başlandı. Tohumlar sert ve dayanıklı kabukları nedeniyle iyi fosilleşen yapılardır. Şu an için bilinen en eski tohumlu bitkiler, nesli tükenmiş olan Pteridospermlerdir. Çok sayıda bitki türünün böylesine hızlı bir evrim sürecinden geçerek oluşmasına “Devoniyen Patlaması” da denmektedir. Günümüzde biyolojik çeşitlilik büyük ölçüde tohumlu bitkilere bağımlıdır; bu anlamda tohumların evrimi canlılık tarihindeki en önemli gelişmelerden birisi sayılır.
Diğer yandan, çeşitlenen ve kalabalıklaşan su yaşamının gitgide daha da tehlike hale gelmesi, bazı canlılar için yeni habitatların keşfini gerekli kıldı. Bir yandan da karasal bitkilerin evrimi, hayvanlar açısından basit bir karasal ekosistem oluşturmuştu. Gerçek anlamda karada yaşayabilen ilk hayvanlar çeşitli eklembacaklı türleriydi. Silüryen’in sonlarında kara bitkilerinin çeşitlenmesiyle oluşan ekosistemde kırkayak, çıyan, örümcek ve böceklerin atası olan eklembacaklı türleri bulunuyordu. Bu ekosisteme yine eklembacaklılara dahil olan bazı deniz kabukluları ve suda koruyucu kabuk geliştirmiş olan yumuşakçalar da katıldı. Eklembacaklılar karasal kolonizasyon açısından oldukça iyi ön-adaptasyonlara sahipti, çünkü nemi muhafaza edebilen ağır, eklemli dış iskeletleri sayesinde kurumaya ve yerçekimine karşı dirençliydiler. Bu eklemli yapıları, karada hareket etmelerini de kolaylaştırıyordu. Ayrıca vücutlarının altında gelişen ufak delikler, havadaki oksijeni absorbe eden içsel tüplerle bağlantılıydı. Bilinen en eski böcek fosili Devoniyen’den kalma (396-407 milyon yıllık) Rhyniognatha hirsti’ye aittir, fakat çene yapısı kanatlı böceklerinkini andırdığı için ilkin böceklerin bu tarihten daha eskiye dayandığı düşünülmektedir. Sonuç olarak Devoniyen’in sonunda ormanlarla kaplanan karalar önce bitkilerle, sonra da birbirileriyle beslenen hayvanlar tarafından yavaş yavaş istila edilmeye başlanmıştı.
Denizlere dönecek olursak, Ordovisyen’in başlarında yaklaşık 440 milyon yıl önce ortaya çıkan en önemli canlı gruplarından birisi, gezegenimizin ilk omurgalıları ve günümüz balıklarının (dolayısıyla da tüm diğer omurgalıların) atası olan çenesiz balıklardır (Agnatha üst sınıfı.) Omurgaları kemik yerine kıkırdaktan oluşan bu üst sınıf, günümüzde yaşayan türlerin (siklostomlar) yanı sıra, nesli tükenmiş olan türleri (konodont ve ostrakodermler) de içerir. Ordovisyen ve ondan sonra gelen Silüryen ve Devoniyen dönemlerinde yaşayan çenesiz balıkların çoğu 3-5 mm’lik kemiksi/dikensi plakalarla kaplıydı. Bu nedenle kabuk-derili anlamına gelen ostrakoderm kelimesiyle tanımlanırlar. Solungaçlarını hem beslenme hem de solunum amaçlı kullanan eski kordalıların aksine, ostrakodermler solungaçlarını sadece solunum için kullanırdı.
Şekil 4: Günümüzde yaşayan bir çenesiz balık türü (Lampetra fluviatilis)
Yaklaşık 420 milyon yıl önce ostrakodermlerden ilk gerçek dişe sahip çeneli balıklar evrilmiş ve denizleri istila etmiştir. Azalmaya başlayan ostrakoderm türleri ise Devoniyen’in sonlarında meydana gelen kitlesel yok oluş ile tamamen tükenir. Bu nedenle 417-359 milyon yıl aralığını kapsayan Devoniyen’e Balık Çağı da denilir. Bu zaman diliminde çeneli balıklar evrimleşerek dört ana gruba ayrılmıştır: Placodermi (Zırhlı balıklar), Acanthodii (Dikenli yüzgeçliler), Chondrichthyes (kıkırdaklı balıklar) ve Osteichthyes (kemikli balıklar). Neredeyse tüm omurgalılarda olduğu gibi bu ilkel balıkların çeneleri de kemik veya kıkırdaktan yapılma, üst ve alt olmak üzere iki çene parçasından oluşmaktadır. Şu an için elimizdeki en eski kemikli balık fosili 420 milyon, en eski Placodermi fosili (Entelognathus) ise 419 milyon yıllıktır. Kıkırdaklı balıklara ait en eski fosiller ise daha sonra, yaklaşık 395 milyon yıl önce ortaya çıkar. İlkel köpekbalığı türleri de (örneğin Cladoselache) ilk kez Devoniyen’de evrimleşmiştir.
Osteichthyes yani kemikli balıklar, Et yüzgeçliler (Sarcopterygii) ve Işınsal yüzgeçliler (Actinopterygii) olarak ikiye ayrılır. Modern balıkların birçoğu Işınsal yüzgeçlidir; oysa Et yüzgeçlilerden geriye sadece sekiz tür kalmıştır. Akciğerli balık ve “yaşayan fosil” olarak ünlenen sölekant (Coelecanth) bu sekiz türden ikisidir. Nesli tükenen bir Et yüzgeçli türü de yaklaşık 375 milyon yıl önce yaşamış olan meşhur Tiktaalik’tir. Et yüzgeçliler, tetrapodların atası olmaları ve sudan karaya geçişe işaret etmeleri bakımından evrimsel tarihimizde çok önemli bir yer tutar. (Tetrapodlar, ilk dört üyeli omurgalıları ve onların soylarını -yani tüm amfibileri, sürüngenleri, kuşları ve memelileri- kapsar.) İlk karasal tetrapodlar olan amfibilerin bacakları, Et yüzgeçlilerin yüzgeçlerinden evrilmiştir.
Şekil 5: Üstte bir Sarcopterygii örneği (Sebastes norvegicus); altta bir Actinopterygii örneği (Coelecanth; sölekant)
Tatlı suyun kendine göre dezavantajları vardır; ama çeşitli balık türleri bu zorluklarla baş edecek özellikler geliştirmiştir. Sınırlı alanlar olan göl, gölet ve bataklıklarda oksijen kısıtlıdır. Bazı balıklarda evrilen ilkel akciğerler, hayvana oksijen takviyesi sunar. Günümüzde akciğerlerini hala kullanan balıklar vardır (örnek: akciğerli balık, gar, bişir); çoğu kemikli balıkta ise bu ilkel akciğerler yüzme kesesi denilen bir yapıya evrilmiştir. Tatlı su sistemlerinin bir diğer dezavantajı da sık sık yosun veya kütük gibi maddelerle tıkanmalarıdır. Et yüzgeçlilerde bu sorunla baş etmelerini sağlayan, yüzgeçleri boyunca sıralanmış bir dizi kemik bulunur (geleceğin el ve ayak öncüleri.) Böylece vücutlarını iterek veya kazı yaparak tıkanık bölgeyi geçebilirler. Ayrıca belli mevsimlerde suyun buharlaşmasıyla kuruma tehlikesi altında olan bu bölgelerde yaşayan bazı balıklar, kendilerini çamura gömerek veya kurumuş bir alandan yakındaki sulak olan başka bir alana atlayarak hayatta kalmaya çalışmıştır. Bu, av yakalamak için de faydalı bir yoldur. Günümüzde hala bu yöntemleri kullanan birçok balık türü vardır (örnek: çamur zıp zıpı, bazı yılan balıkları, bazı yayıngiller.)
Toparlarsak, Devoniyen’in sonunda çok sayıda bitki ve eklembacaklı türü karaları istila etmiş; dev resiflerle kaplı okyanuslarda ve tatlı sularda ise kemikli iskelete sahip omurgalılar evrilmiş durumdaydı. Bunlar kendilerini zeminde hareket ettirmeye yarayan kemikli eklemlere sahip üyelere ve suyun altında nefes almaya yarayan solungaçlara ek olarak, havadaki oksjieni solumaya yarayan akciğerlere de sahipti. Birçoğu esas olarak halen suda yaşıyordu (örnek: Acanthostega); yani aslında sadece parmaklı balıklardı. Bazıları ise (örnek: Ichthyostega) besin ihtiyaçlarının büyük bir kısmını karadan sağlıyordu. İşte “dört ayaklı” anlamına gelen ve amfibileri, sürüngenleri, memelileri ve kuşları kapsayan Tetrapoda üst sınıfı bu iki canlı grubundan evrildi.
Şekil 6: Acanthostega
Devoniyen’in son diliminde -yaklaşık 374 milyon yıl önce- Dünya tarihinde toplamda 5 tane olan büyük kitlesel yok oluşlardan ikincisi meydana geldi. En az 20 milyon süren Devoniyen Kitlesel Yok Oluşu’nda tüm canlı ailelerinin %19’u, cinslerin %50’si ve türlerin %70’i tükendi. En çok etkilenenler, sığ ve ılıman sularda yaşayan tropikal deniz canlıları başta olmak üzere resif yapıcı canlılar oldu. Planktonik graptolitler tamamen yok oldu. Karasal ekosistemler ise daha az etkilendi.
Sonraki bölümde sudan karaya geçişe biraz daha ayrıntılı bir şekilde değinerek evrimsel tarihimizde ilerleyeceğiz. 4. bölüme geçmek için tıklayın →
* Bu yazım Ateist Dergi'nin 8. sayısında yayımlanmıştır.
Kaynaklar:
Şunlar da ilginizi çekebilir: