← 3. bölüme dönmek için tıklayın
Önceki bölümde, “Balık Çağı” da denilen ve 417-359 milyon yıl önceki zaman dilimini kapsayan Devoniyen Dönem’in sonlarına kadar gelmiştik. Bu zaman diliminde, dev resiflerle kaplı okyanuslarda ve tatlı sularda kemikli iskelete sahip omurgalılar evrilmiş, önceleri bomboş olan karalar ise çok sayıda bitki ve eklembacaklı türü tarafından istila edilmişti. Söz konusu habitatlar, karada daha uzun süre kalabilen bireyleri avantajlı konuma getiriyordu. Şimdi gelin, bu noktadan başlayarak gezegenimizin tarihçesinde biraz daha ilerleyelim.
Bildiğiniz gibi amfibiler (iki yaşamlılar), yaşamlarının en az bir devresini suda geçiren ve üremek için suya ihtiyaç duyan hayvanlardır. Bu nedenle ilk amfibilere yaklaşık 370 milyon yıl önce Devoniyen Dönem’de rastlarız. O zaman için karada yaşayan tek tetrapod sınıfı olan amfibiler, karasal ekosistemdeki besin zincirinin en tepesindeydi (modern timsahlar gibi.) Denizlerde ise köpekbalıkları, besin zincirinin en tepesine yerleşmiş durumdaydı. Yine bu dönemde ilk yengeçler ve eğreltiotları evrimleşti.
Önceki yazıdan tanıdığımız Et Yüzgeçli balıkların (Sarcopterygii), tetrapodların ilkin ataları olmaları nedeniyle evrimsel geçmişimizde çok önemli bir yer tuttuğunu belirtmiştik. Tetrapodlar (dört üyeliler) bütün amfibileri, sürüngenleri, kuşları ve memelileri kapsayan bir üst sınıftır. Tüm tetrapodların atası sayılan Et yüzgeçli balıkların kemikli yüzgeçleri, zamanla amfibilerin uzuvlarına evrilmiştir. Bu sürece kısaca değinelim: Daha önce de belirttiğimiz gibi, Et yüzgeçliler deniz tabanında yürümeyi kolaylaştıran eklemli, bacaksı yüzgeçlere sahipti. Gerektiğinde bu kemikli, güçlü yüzgeçlerini kullanarak karaya da çıkabiliyorlardı. Bazıları da oksijen seviyesi düşük olan batalıklarda nefes almalarını sağlayan ilkel akciğerlere sahiplerdi; ancak çoğu zaman solungaçlarını kullanıyorlardı. Zamanla bu hayvanlar, suyun dışında daha da fazla zaman geçirmelerini sağlayan adaptasyonlar edindi: akciğerleri gelişti, iskeletleri daha ağır ve güçlü hale geldi, beş veya daha fazla üyeye (parmağa) sahip el ve ayak benzeri yapılar evrildi. Derileri, vücut sıvılarını korumaya ve kuru ortamlara dayanmaya daha elverişli oldu. Solungaçlarının arkasında yer alan hyomandibula kemiği küçülerek, amfibi kulağında yer alan üzengi kemiğine dönüştü. Böylece karada sesleri duymak için gerekli olan kulak yapısı oluşmuş oldu.
Şekil 1: Sudan karaya geçiş türleri
1987 yılında keşfedilen ve Et yüzgeçli balıklar ile tetrapodlar arasında bir geçiş türü olan Acanthostega, sudan karaya geçişe dair önemli bilgiler sunar. Bacaklara ve sekiz üyeli ellere sahip olan Acanthostega’nın hem akciğerleri hem de solungaçları vardı. Bu durum, yaklaşık 365 milyon yıl önce yaşamış olan Acanthostega’nın suya bağımlı olduğunu gösterir. Ama daha da önemlisi, bazı balıkların suda yaşarken, yani henüz karaya çıkmamışken uzuv geliştirdiğine işaret eder. Bu dönemde, sudan karaya geçişe örnek teşkil eden türler arasında Ichthyostega, Ventastega, Panderichthys, Elginerpeton, Hynerpeton,Eusthenopteron gibi hayvalar sayılabilir. 2004 yılında bulunan ve bilim dünyasında olduğu kadar popüler kültürde de çokça ses getirmiş olan Tiktaalik roseae ise şüphesiz içlerinde en ünlü olanıdır. Yaklaşık 375 milyon yıl önce yaşamış olan Tiktaalik, basit bilek kemiklerine ve parmak benzeri yapılara sahip olduğu için sudan karaya geçiş açısından mükemmel bir fosil örneğidir. Tam da bu aşamaya değinen ve Neil Shubin'in aynı isimdeki kitabından uyarlanan İçimizdeki Balık belgeselini buradan izleyebilirsiniz.
Şekil 2: Acanthostega
Fakat tüm bu avantajlı adaptasyonlara rağmen amfibiler, kabuksuz olan yumurtalarını bırakmak için suya dönmek zorundaydı. Karada üremeyi mümkün hale getiren olay, embriyonun kurumasını önleyen sert bir kabuğa sahip amniyotik yumurtanın evrimidir. İlk kez Karbonifer Dönem’de (359-299 milyon yıl aralığı) ortaya çıkan amniyotik yumurta, canlıların sudan bağımsız hale gelmelerini sağlayarak sürüngenlerin evrimini mümkün kılmıştır. Bu yumurta türünü üretebilen canlılara amniyotlar denir. İlk ilkel amniyotlar yaklaşık 312 milyon yıl önce yaşamıştır. Amniyotlar memelileri, sürüngenleri (kuşlar da dahil) ve bunların tüm akrabalarını kapsar. Dolayısıyla gezegenimizde yaşamış olan ilk amniyotların sürüngenler olduğu düşünülmektedir. Küçük bir kertenkeleye benzeyen bu canlılar, daha sonra iki ana dala (sinapsidler ve saropsidler) ayrılarak çeşitlenmiştir. Sinapsidler, memelilere ve onların tüm akrabalarına giden daldır; saropsidler ise tüm sürüngenleri, kuşları ve onların akrabalarını içerir. Bilinen en eski sinapsid Protoclepsydrops, en eski saropsid ise Paleothyris’tir. Daha ilkel sinapsidler pelikozor, daha gelişmiş ve memeliye benzeyenler ise terapsid olarak isimlendilir.
Kökeni bundan 310-320 milyon yıl öncesine uzanan sürüngenler ya dört bacağa ya da dört bacaklı atalara sahip olan tetrapodlardır. Sürüngen olduğu, yani sudan bağımsız yaşayabildiği kesin olarak bilinen en eski canlı, keskin dişlere sahip Hylonomus’tur.
Şekil 3: Hylonomus; en eski sürüngen
Peki nedir amniyotik yumurtayı bu kadar önemli yapan? Öncelikle kuru karasal ortamda bırakılmaya müsait sert bir kabuğu vardır. Balık ve amfibi yumurtalarında tek bir iç zar bulunur. Amniyotik yumurtalarda ise embriyo ile atmosfer arasındaki gaz alışverişini ve atıkların boşaltımını mümkün kılan, embriyonun gelişmesine uygun farklı içsel yapılar evrilmiştir. Embriyoları koruyan bu zar yapılarının varlığı ve bir larva döneminin yaşanmaması, amniyotları tetrapod amfibilerden ayırır. Devoniyen’den sonraki ilk amniyotik yumurtalar küçük ve zarla kaplıydı, henüz sert bir kabuğa sahip değildi. Zamanla daha büyük ve dayanıklı yumurtaların oluşmasına imkan veren yeni adaptasyonlar, daha büyük yavruların, dolayısıyla da daha büyük canlıların oluşmasına yol açtı. Daha da önemlisi, suya olan bağımlılığı ortadan kaldırıp sürüngenlerin evrimini mümkün kıldı. Bütün bu gelişmeler, amniyotların daha önce sadece küçük omurgasızlardan oluşan diyetlerini, bitki ve daha büyük hayvanları da içerecek şekilde genişletmiş oldu.
Amfibilerin sürüngenlere evriminde gerçekleşen en önemli geçiş adımları bacakların, akciğerlerin ve amniyotik yumurtanın gelişimidir; fakat sayılması gereken bir diğer önemli adaptasyon da beyin büyüklüğündeki artıştır. Beynin serebrum ve beyincik bölgelerinde meydana gelen büyüme, sürüngenlerin motor işlevlerini ve duyusal gelişimlerini artırmıştır. Sürüngenlerin beyni kuşlara ve memelilere kıyasla daha küçüktür; ama beyin hacmindeki bu artış, sürüngenlerin avlanma stratejileri bakımından hayati önem taşımıştır.
İlk sinapsidlerden kısa bir süre sonra ilk diapsid sürüngenler görülmeye başlanır. (Diapsid: Kafatasında, her gözün arkasında ikişer açıklık bulunan tetrapodlar. Sinapsidlerde ise her gözün arkasında birer açıklık vardır.) Bu yapılanma kafatasını hafifletmiş, daha büyük ve güçlü çene kaslarının oluşmasını sağlamış, çenenin daha fazla açılmasına olanak sağlamış ve ısırma kuvvetini artırmıştır. Günümüzde yaşayan diapsidler timsahlar, kertenkeleler, yılanlar, tuataralar ve kuşlardır. Bazıları kafataslarındaki bu açıklıklardan bir veya ikisini kaybetmiş olsa da, evrimsel akrabalıkları nedeniyle “diapsid” olarak sınıflandırılır.
Permiyen’in ortalarına doğru, yaklaşık 275 milyon yıl önce ilk terapsidler ortaya çıktı ve bu dönemin sonuna kadar da çeşitlenerek arttı. (Hatırlayacağınız gibi terapsidler, amniyotların iki dalından biri olan sinapsid sürüngenlerden ayrılmıştır. Terapsidler, memelileri ve onların tüm akrabalarını kapsar.) Günümüzde memelilere özgü çoğu özelliğin kökeni (laktasyon, saç ve kıl, dik durmak gibi) terapsidlere dayanır. Şekil 4’te Raranimus, Estemmenosuchus, Bauria, Oligokyphus, Anteosaurus,Inostrancevia, Gorgonopsia gibi bazı terapsid örneklerini görüyorsunuz. Bunlardan Gorgonopsia, Permiyen Dönem’de yaşamış en büyük etoburlardan biridir.
Şekil 4: Terapsidler
Karbonifer ve onu takip eden Permiyen Dönem’de (299-252 myö) çeşitlenip yaygınlaşan amfibilerin yerini, zamanla sürüngenler ve omurgalılar aldı. Amfibiler giderek küçüldü, tür sayıları azaldı ve geriye sadece modern türleri içerenLissamphibia alt sınıf kaldı. (Bu grup kurbağaları, kara kurbağalarını, semenderleri, su kelerlerini ve ayaksız iki yaşamlıları kapsar.) İlk örnekleri Karbonifer Dönem’de ortaya çıkan sürüngenler ise Karbonifer’in sonunda gerçekleşen ufak çaplı buz devrine kadar küçük boyutluydu. Buz devrinden sonra boyutları artmaya başlayan sürüngenler, zaten azalmakta olan amfibilerin elinden “baskın sınıf” bayrağını kaptı.
Gezegenimizin kömür rezervlerinin büyük bir kısmı Karbonifer Dönem’de oluşmuştur; zaten bu yüzden bu döneme, "karbon içeren" anlamına gelen "Karbonifer" adı verilir. Karbonifer’de en yaygın görülen kara omurgalıları amfibilerdi; fakat karaların tek hakimi onlar değildi. Çok geniş alanları kaplayan sık ormanlar da vardı. İşte bataklıklar altında kalarak gömülen bu yoğun bitki örtüsü, üzerine binen milyonlarca yıllık basıncın ve ısının etkisiyle kömüre dönüştü. Ama gömülmeden önce Karbonifer karalarını istila etmiş durumda olan bitkiler, yeryüzündeki karbondioksitin büyük bir kısmını kendilerine bağlayıp atmosferi oksijence zenginleştirdi. Öyle ki, atmosferdeki oksijen bu dönemde gelmiş geçmiş en yüksek seviyesine çıktı. Bu durum, mevcut habitata zaten iyi uyum sağlamış olan böceklerin işine geldi ve böcek çeşitliliği giderek arttı. Karbonifer’deki eklembacaklılar (böcekler, akrepler, kırkayaklar gibi) günümüzdekilerden çok daha büyüktü. 2,6 metrelik bir kırkayak olan Arthropleura, zamanın en büyük kara omurgasızıydı. İlk uçan böcekler de bu dönemde ortaya çıktı. Örneğin 300 milyon yıl önce yaşamış olan ve kanat açıklığı 75 cm’yi bulan Meganeura, dönemin en büyük uçan böceğiydi.
Şekil 5: Meganeura; dönemin en büyük uçan böceği
O zamanlar ekvatorda yer alan Avrupa ve Kuzey Amerika, tropikal yağmur ormanlarıyla kaplıydı. Zamanla daha kurak ve sıcak hale gelen iklim nedeniyle bu ormanlar yok olmaya başlayınca, birçok bitki ve hayvan türünün de nesli tükendi. 305 milyon yıl önce meydana gelen bu olaya Karbonifer Yağmur Ormanı Çöküşü (CRC) denir. Bu süreçte ormanlar yalıtılmış “adalar” haline gelerek, sürüngenlerin çeşitlenme sürecine ivme kazandırdı. Yalıtılmış sürüngen popülasyonlarının her biri farklı yönlere doğru evrildi ve muazzam bir biyolojik çeşitlilik doğdu. Bu durum, tıpkı Darwin’in Galapagos adalarında gözlemlediği gibi, habitatın bölünmesine verilen ekolojik bir cevaptı.
Şekil 6: Karbonifer yaşam
Permiyen Dönem’de karalar Pangea adı verilen tek bir süper kıta halindeydi. Pangea, Panthalassa isimli küresel bir okyanus tarafından kuşatılmıştı. Dev orman örtüsü CRC sırasında yok olmuş, yerini çöllere bırakmıştı. Bu değişiklik sürüngenlerin çok işine yaradı. Amniyotlar bu dönemde çeşitlenerek memeliler, kaplumbağalar, lepidozorlar ve arkozorlar olarak farklı atasal gruplara ayrıldı.
Şekil 7: Pangea süper kıtası
Permiyen’in sonlarında, yaklaşık 250 milyon yıl önce ilk arkozorlar evrildi. Arkozorlar, Permiyen’in ardından gelen Trias Dönemi’nde ortaya çıkacak olan dinozorların ve Crurotarsi kladının (timsahsılar, kuşlar ve timsahsıların soyu tükenmiş tüm akrabaları) atalarıdır. Arkozorların günümüzdeki temsilcilerinden ise geriye sadece kuşlar ve timsahlar kalmıştır.
Permiyen’in sonlarında (yaklaşık 260 milyon yıl önce), terapsidlerden ayrılan sinodontlar ortaya çıktı. (Sinodont, “köpek dişi” anlamına gelir.) Bunlar, modern memelileri ve onların yaşamış tüm akrabalarını kapsar. Trias Dönemi’nde memelilere evrilecek olan sinodontlar, dönemin en büyük kara omurgalılarıydı. Bilinen en eski ve ilkel sinodont, Charassognathus isimli bir hayvandır. Bir diğer sinodont da, çoğu zaman hatalı olarak dinozora benzetilen Dimetrodon’dur. Oysa Dimetrodon’un nesli, dinozorlardan yaklaşık 40 milyon yıl önce tükenmiştir. Dimetrodon’un sırtında, omurgasından çıkan dikenlerin oluşturduğu bir yapı bulunur. Fizyolojik ve fiziksel olarak bir sürüngene benzese de memeliler ile, herhangi bir sürüngen türünden daha yakın akrabadır.
Şekil 8: Dimetrodon
Permiyen’in sonunda, “Büyük Ölüm” diye de anılan ve nedeni hala kesin olarak bilinmeyen Permiyen-Trias Yok Oluşu gerçekleşti. Gezegenimizin tarihindeki en büyük kitlesel tükenme olayı sayılan bu felaket ile Dünya’daki yaşam neredeyse tamamen yok oldu; deniz canlısı türlerinin %96’sı, kara omurgalılarının da %70’i tükendi. Kambriyen’den beri başarılı bir şekilde yaşamını sürdüren trilobitlerin nesli tamamen tükendi. Böceklerin geçirdiğini bildiğimiz tek kitlesel yok oluş olayı buydu. Sonuç olarak Pe-Tr Yok Oluşu, biyoçeşitlilikte ciddi bir azalmaya yol açtı. Bu yüzden canlılığın toparlanması diğer kitlesel tükenmelere kıyasla çok daha zor oldu, karasal ekosistemlerin yenilenmesi 30 milyon yıl sürdü. Yukarıda bahsi geçen sinodontlar, bu kitlesel tükenmeden hayatta kalarak çıkan nadir sinapsid gruplarından biriydi. Şu anda burada bulunuşumuzu, Pe-Tr Yok Oluşu’ndan sağ çıkmayı başaran sayılı türe borçluyuz.
* Bu yazım, Ateist Dergi’nin 9. sayısında yayımlanmıştır.
Kaynaklar:
Şunlar da ilginizi çekebilir: