← 4. bölüme dönmek için tıklayın
Önceki bölümde, yaklaşık 252 milyon yıl önce meydana gelen ve gezegenimizin tarihinde yaşanan en büyük kitlesel tükenme olayı olan Permiyen-Trias (Pe-Tr) Yok Oluşu’na kadar gelmiştik. Hatırlarsanız, Büyük Ölüm diye de anılan bu tükenme olayıyla deniz canlısı türlerinin %96’sı, kara omurgalılarının da %70’i yok olmuştu. Şimdi de, canlılığın bu felaketten sonra nasıl toparlandığına değinerek evrimsel tarihçemizde biraz daha yol alacağız. Ama önce, gezegenimizin o zamanki jeolojik durumuna kısaca bir göz atmakta fayda var.
Pe-Tr Yok Oluşu ile başlayan Mezozoik Zaman’da volkanik, iklimsel ve evrimsel aktiviteler oldukça yoğundu. (* Mezozoik Zaman 251 - 65 milyon yıl aralığını kapsar ve eskiden yeniye doğru sırasıyla şu üç dönemden oluşur: Trias, Jura ve Kretase.) Permiyen Dönem’de oluşumu tamamlanan Pangea süperkıtası, Trias’ın sonlarına kadar varlığını sürdürdü ve Jura Dönemi’nde (yaklaşık 175 milyon yıl önce) parçalanarak iki ana kara kütlesine ayrılmaya başladı (kuzeyde Lavrasya, güneyde Gondvana.) Bu parçalanma gerçekleşmeden önce, dev bir kara kütlesi olan Pangea’nın çoğu kesimi denizden uzak olduğu için Trias Dönemi’nde iklim genellikle sıcak ve kuraktı; Pangea’nın iç kısımları çöllerle kaplıydı, kutup bölgeleri kışın bile soğuk değildi ve bölgeler arasında ciddi sıcaklık farkları mevcuttu. Pangea’nın yavaş yavaş parçalanması ve dolayısıyla kıyı şeritlerinin artmasıyla iklim daha nemli, ılıman ve stabil hale geldi. Jura’nın sonlarına doğru kutuplarda buz birikimi ve mevsimsel kar yağışı başladı. Kretase’nin sonlarına gelindiğinde, atmosferdeki CO2 seviyesi artarak, gezegenin ısısını hapsetmeye başlamıştı. Dolayısıyla genel sıcaklık günümüzdekinden epey yüksekti. Kıtaların hareketiyle meydana gelen bu ve benzeri değişiklikler, canlıların evriminde her zamanki gibi önemli bir rol oynadı.
Şekil 1: Pangea süperkıtası parçalanarak ikiye (Lavrasya ve Gondvana) ayrılmaya başladı.
Pe-Tr Yok Oluşundan sağ çıkmayı başaran az sayıda canlı türü, zamanla çeşitlenerek biyosferi yeniden canlandırdı. Fırsatçı organizmaların (örnek: Lystrosaurus, Claraia, Eumorphotis, Unionites, Promylina) boşalan alanları hızla doldurduğu bu “felaket sonrası dönemde”, karmaşık ekosistemler oluşturma yeteneğine sahip özelleşmiş hayvanların toparlanması ise oldukça uzun bir zaman aldı. Yapılan son araştırmalara göre canlıların toparlanma süreci, tükenme olayından ancak 4-6 milyon yıl sonra (Trias Dönemi’nin ortalarında) başlamış; sürecin gerçek anlamda tamamlanması ise çok daha uzun sürmüş ve Trias Dönemi’nin sonlarına kadar sarkmıştır (yani 30 milyon yıl sürmüştür.) Bu gecikmenin birçok sebebi olmakla birlikte, Pe-Tr sırasında okyanusların yüzey ısısının canlı sağkalımı açısından oldukça yüksek bir sıcaklığa (40 °C) erişmesi önemli bir etkendir.
Deniz yaşamı:
251 milyon yıl önce Mezozoik Denizel Devrimi (MMR) diye isimlendirilen bir süreç başladı. Paleozoik Fauna ile Modern Fauna arasında önemli bir geçiş dönemi olarak kabul edilen bu dönemde, sert-kabuklu canlılar (mercanlar, kabuklu yumuşakçalar, yengeçler gibi) ile beslenen yırtıcıların (durofajlar) hızlı adaptasyonu gerçekleşti. Bu durofaj yırtıcılar arasında placodontlar, ichthyosaurlar, Omphalosaurus, mosasaurlar ve bazı köpekbalığı türleri sayılabilir. Ortaya çıkan bu avcı baskısı, kabuklu deniz omurgasızlarının yeni savunma ve korunma yöntemleri geliştirmesine yol açtı. Tutundukları bölgeye yeniden yapışamayan hareketsiz hayvan türleri (örneğin dallı bacaklılar, deniz zambakları, karından bacaklılar, midyeler ) kolay avlar haline gelirken, avcılardan saklanabilen veya kaçabilen hızlı ve kıvrak türler evrimsel bir avantaja kavuşmuş oldu. MMR’nin sonuçları, günümüz omurgasızlarında da gözlemlenebilir.
Şekil 2: Durofaj yırtıcılardan birisi olan Ichthyosaurus
Canlılar, Trias Dönemi’nde yepyeni hayatta kalma yolları geliştirdi. Ancak ortaya çıkan çeşitlenme düzenli olmaktan çok uzaktı. Buna karşın balık faunası oldukça düzenliydi, ki bu da ne kadar az sayıda balık familyasının Pe-Tr’ı atlatabildiğine işaret eder. Günümüzde yaşayan birçok balık türünü kapsayan teleost balıklar Trias Dönemi’nde ortaya çıktı. Teleost balıklar, kemikli balıkların iki sınıfından biri olan Actinopterygii’ye (Işınsal Yüzgeçliler) ait bir alt sınıftır. (Hatırlayacağınız gibi bu yazı dizisinin 3. bölümünde detaylı anlatılmıştı.) Mezozoik ve Senozoik zamanlarda daha da çeşitlenerek artan teleost balıklar, şu anda bilinen tüm balık türlerinin %96’sını kapsar. Yeni evrimleşen taş mercanları, Devoniyen Dönem’de ve günümüzde görülen dev resiflere kıyasla oldukça mütevazi sayılabilecek küçük resifler oluşturdu. Böylece resif ekosistemleri yenilenmeye başladı.
Başarılı yumuşakçalardan olan Ammonitlerin Pe-Tr’tan sağ çıkan tek bir soy hattı hızla evrimleşerek, eskisine göre çok daha yüksek bir çeşitliliğe ulaştı ve açık denizlerin omurgasızlar dünyasında baskın hale geldi. Neredeyse tamamen yok olan derisidikenliler Trias Dönemi’nde tekrar çeşitlenerek artarken, dallıbacaklılar hiçbir zaman tam olarak toparlanamadı. Bu süreçte özellikle iki derisidikenli sınıfında birçok yeni tür evrimleşti: Euechinoidea (deniz kestaneleri) ve Asteroidea (deniz yıldızları).
“Sürüngen Çağı” diye de adlandırılan Mezozoik Zaman’da birçok su sürüngeni yaşıyordu. Bazen hatalı bir şekilde dinozor sanılan bu su sürüngenlerine örnek olarak Sauropterygia (Pachypleurosaur, Nothosaurus, Placodont, Plesiosaurus ve Pliosaurus gibi), ilk Thalattosaurlar (örnek: Askeptosaurus) ve oldukça başarılı bir tür olan Ichthyosaurlar verilebilir. Bunlara biraz daha yakından bakalım:
İlk örnekleri 245 milyon yıl önce görülmeye başlanan Sauropterygia üst takımı, karasal atalardan evrimleşen (yani karadan suya dönen), Mezozoik Zaman’da çeşitlenerek denizlerde yaygınlaşan, Mezozoik’in sonunda da nesli tükenen su sürüngenlerini tanımlar. Bu üst takımın en belirgin özelliği, omuz kemerlerinde (pectoral girdle) gerçekleşen çarpıcı bir adaptasyondur. Güçlü yüzgeç hareketi sağlayan bu adaptasyon, daha sonra ortaya çıkan Pliosaur gibi Sauropterygia türlerinin leğen kemiklerinde meydana gelmiştir.
Şekil 3: Sauropterygia örnekleri
Sol üstte bir Placodont fosili, sağ üstte Pliosaurus, sol altta Plesiosaurus, sağ altta Nothosaurus görülmektedir.
İlk örnekleri 250 milyon yıl öncesine uzanan Ichthyosaurların kökeni de yine karadan suya geri dönen bir grup kara sürüngenine dayanır (bkz. Şekil: 2) 1-16 metre uzunluğa erişebilen ichthyosaurlar, özellikle Trias ve erken Jura dönemlerinde okyanusların baskın avcısıydı. Bu unvan, geç Jura döneminin başlarından itibaren, başka bir deniz sürüngen grubu olan ve en eski örnekleri 205 milyon yıl önce görülen Plesiosauruslara geçti. Ichthyosaurların nesli, Kretase’nin sonlarında henüz kesin olarak bilinmeyen nedenlerden ötürü tükendi.
Kara yaşamı:
Ana bitki gruplarının hemen hepsi Pe-Tr’ı atlattı; fakat Trias Dönemi’nde görülen bitki familya, cins ve türleri, Permiyen atalarından hem ekosistemdeki yayılım oranları hem de genel özellikleri bakımından oldukça farklıydı. Trias’ın erken dönemlerinde en yaygın görülen bitkilerden birisi Pleuromeia idi (sporlu ağaçlardan oluşan fırsatçı bir cins.) İklimin çok önemli bir rol oynadığı bu çeşitlenme sürecinde Pleuromeia gibi fırsatçı bitkiler, canlıların yeniden kolonizasyonu için gerekli koşulları yarattı. Tohumlu bitkiler karasal habitatlarda baskın hale geldi. Permiyen sonlarında baskın olan kozalaklı bitkiler, Trias’ın ilk birkaç milyon yılında ender görüldü; ta ki Trias ortalarında, özellikle kuzey yarım kürede yeni kozalaklı bitki türleri evrimleşinceye kadar. Permiyen boyunca ve Trias’ın başlarında güney yarım küredeki en baskın bitki türlerinden olan glossopteridler (Glossopteris), yerlerini Dicroidium gibi tohumlu eğreltilere bırakmaya başladı. İlk kez Trias’ta ortaya çıkan Bennettitales ve Permiyen’den beri varlığını sürdüren Cycadales gibi tohumlu bitki takımları da yine dönemin karasal bitki örtüsünü oluşturan önemli üyelerindendi.
Bir önceki yazıda tanıştığımız terapsidler de birçok kara hayvanı gibi Pe-Tr Yok Oluşu’ndan ciddi anlamda etkilendi. Gorgonopsianlar tamamen yok olurken, geriye kalan gruplarda (disinodontlar, sinodontlar, terosefaliyanlar) da sayılı tür hayatta kaldı. Özellikle etobur olan dev boyutlu gorgonopsianların ve otobur olan pareiasaurların yok olmasıyla boşalan ekolojik yaşam alanlarını, geriye kalan bu sayılı tür doldurdu. Bunlar Trias’ın başlarında ve ortalarında çeşitlenerek tüm dünyaya yayıldı, Trias’ın sonlarında ise nesilleri tükendi. Yaklaşık 240 milyon yıl önce “gerçek köpek dişliler” anlamına gelen Gomfodont sinodontlar (Eucynodontia) ve Rhynchosaurlar evrildi. Önceki yazıdan hatırlayacağınız gibi, sinodont (cynodont) kelimesi “köpek dişi” anlamına gelir. Modern memelileri ve onların yaşamış tüm akrabalarını kapsayan sinodontlar, Permiyen’in sonlarında evrimleşen bir terapsid grubuydu.
Şekil 4: Eucynodontia
Şekil 5: Rhynchosaur
Trias’ın erken dönemlerinde ortaya çıkan Pseudosuchianlar, altın çağları olan Trias’ın sonlarında karaların baskın etoburları haline geldi. *Pseudosuchianlar, timsahsıları (Crocodilia takımı) ve timsahsıların soy hattına dahil olan tüm arkozorları kapsar. Pseudosuchianların nesilleri, Trias’ın sonunda gerçekleşen kitlesel yok oluşta iki grup hariç (Sphenosuchia ve Crocodyliformes) tamamen tükendi. Bunlardan Crocodyliformes, modern timsahsıların atasıdır. Pseudosuchianların yok olmasıyla, karasal habitatlarda dinozorların egemenliği başlamış oldu; bu arada timsahsılar da nehirlerde, bataklıklarda ve okyanuslarda çeşitlenerek arttı. Günümüzde bu soy hattından geriye kalan familyalar timsahlar, aligatörler ve gavyallardır.
Dinozorlar Çağı başlıyor:
Trias’ın sonlarında (231 milyon yıl önce) arkozor atalarından ilk uçamayan dinozorlar evrimleşti ve erken Jura Dönemi’nden Kretase’nin sonuna kadar, yaklaşık 135 milyon yıl boyunca da karaların baskın kara omurgalıları haline geldi. “Dinozor” kelimesi her ne kadar “korkunç kertenkele” anlamına geliyor olsa da bu, hatalı bir tanımdır; çünkü dinozorlar kertenkele değildir, sürüngenler içerisinde başlı başına bir gruptur.
Bilinen en eski dinozorlar, 1-2 metre boyundaki bipedal avcılardır. Atasal olarak bipedal (iki ayak üzerinde yürüyen) olsalar da, birçok dinozor grubunda dört uzuv kullanımı da görülür. Paleontologlar, fosil kayıtlarından elde edilen verilere dayanarak hem otobur hem de etobur türleri bulunan Dinosauria kladında 1000’den fazla tür tanımlamıştır. Bilim dünyası, dinozorların vücut ısılarını hangi yolla kontrol ettikleri konusunda tam bir fikir birliğine varmış değildir. Endotermik (memeliler ve kuşlar gibi), ektotermik (çoğu balık, amfibi ve sürüngen gibi) veya her ikisi birden olabilirler. Özellikle Avustralya ve Antarktika’da keşfedilen kutup dinozorları, tüm dinozorların ektotermik olduğuna ilişkin varsayımın hatalı olduğunu ortaya koymuştur. İlk fosilleri 19. yüzyılda bulunan dinozorlar boynuz, sorguç, kemikli zırh veya dikensi plaka gibi yapılara sahiptir. Yumurtlayarak üreme (sert kabuklu amniyotik yumurta) ve yuva yapımı, tüm dinozorların ortak özelliklerindendir. Ancak sanılanın aksine kiloları 120 ton’a, uzunlukları da 58 metre’ye ulaşabilen dinozorların hepsi dev boyutlu değildir, hatta birçoğu oldukça ufaktır. Örneğin Epidexipteryx hui isimli dinozor türü 25 cm’den büyük değildir.
Dinozorlar ilk ortaya çıktıklarında ortamlarındaki baskın tür değillerdi; karasal habitatlar çeşitli terapsid ve diapsid sürüngenler tarafından işgal edilmiş durumdaydı. Dinozorların baş rakipleri ise biraz önce değindiğimiz Pseudosuchianlardı. Ancak Trias’ın sonlarına doğru bu hayvan türlerinden birçoğunun tükenmesiyle boşalan alanlar her zaman olduğu gibi başka hayvanlar -bu durumda dinozorlar- tarafından dolduruldu.
Dinozorlar, Trias’ın sonları ve Jura’nın başlarında halen tek bir süperkıta halinde olan Pangea’nın her tarafına yayılmıştı. Dönemin dinozor faunası etobur ve sauropodomorf otoburlardan oluşuyordu. Trias’ın sonlarında potansiyel bir besin kaynağı olan açık tohumlu bitkilerin çeşitlenerek artmasıyla, otobur dinozorlar özellikle kozalaklı bitkilerden oluşan bu kaynağı sindirmeye yarayan yeni adaptasyonlar geliştirdi.
Yaklaşık 225 milyon yıl önce görülmeye başlanan sauropodomorf dinozorlar (Sauropodomorpha), uzun boyunları ve boylarıyla gezegenimizde yürümüş olan en büyük hayvanlardı. Otobur olan bu dinozorlar, yüksekteki besinlere rahatlıkla ulaşabiliyordu ancak dişleri zayıf ve kaşık sekilliydi. Ezme ve öğütmeye pek yaramayan bu dişleri nedeniyle, sert bitkisel besinleri sindirebilmek için başka mekanizmalara ihtiyaçları vardı: Sindirimlerini, modern kuşlar ve timsahlardakine benzer mide taşları (gastrolit) sayesinde gerçekleştiriyorlardı. Sauropodomorf dinozorlar, yüksek iştahlarıyla başa çıkabilmek için çok sık diş değiştirirdi; bazı türler için diş değişim oranları şöyledir: Nigersaurus 14 gün, Camarasaurus 62 gün ve Diplodocus 35 gün. Bilinen en eski sauropodomorf dinozor yaklaşık 1,5 metre uzunluğundaki Saturnalia’dır; fakat sauropodomorflar Trias’ın sonlarında dönemin en büyük dinozorları haline geldi. Sonradan evrilen Supersaurus, Diplodocus hallorum ve Argentinosaurus gibi sauropodlar, 40-60 metre uzunluğa ve 120 ton’a erişiyordu.
Şekil 6: Sauropod dinozorlardan birisi olan Apatosaurus louisae (popüler ismiyle Brontosaurus)
Kretase Dönemi’nde meydana gelen önemli bir değişim çiçekli bitkilerin evrimidir (130 milyon yıl önce.) Yaklaşık 40 milyon yıl boyunca oldukça hızlı bir şekilde çeşitlenen çiçekli bitkilerin bu evrim hızında polen taşıyan böceklerin önemli bir etkisi olmuştur. Kretase’nin sonlarına gelindiğinde ise ilk çimen ve otlar ortaya çıkmıştır. Bu dönemde yaşayan çeşitli otobur dinozor türleri, besinleri ağızda sindirmeye yarayan karmaşık yapılar geliştirmişti. Örnek olarak, ilk üyeleri 161 milyon yıl önce ortaya çıkan ceratopsialar, iguanodontialar ve 115 milyon yıl önce yaşamış olan Nigersaurus gibi dinozorlar verilebilir.
Kretase’nin sonlarında dünyada 3 ana dinozor faunası mevcuttu:
1. Kuzey Amerika ve Asya’nın kuzey kesimlerinde: Meşhur Tyrannosaurus rex’in de dahil olduğu tyrannosauridler ve Maniraptora kladına ait çeşitli küçük theropodlar.
2. Ayrılmış olan Gondvana kıtasını kapsayan güney kesimlerde: Abelisauridler ve titanosaurlar.
3. Avrupa’da: Dromaeosauridler, rhabdodontid iguanodontianlar, nodosaurid ankylosaurianlar ve titanosaurlar.
Şekil 7: Tyrannosaurus
Fosil kayıtlarındaki ilk uçan sürüngenler olan Pterosaurların görülmesi yaklaşık 228 milyon yıl önceye denk gelir. Popüler medyada çoğu zaman hatalı bir şekilde uçan dinozorlar olarak tanıtılan Pterosaurlar’ın kökeni henüz tam olarak aydınlatılmamıştır; ama bilinen bir şey varsa, o da dinozor olmadıklarıdır. Kanatları deri, kas ve dokulardan oluşan ve bileklerinden ellerindeki dörder parmağa uzanan gergin bir zardan oluşur. Daha ilkel türlerin uzun ve dişli çeneleri, uzun kuyrukları vardır. Daha sonra evrilen türlerde ise kuyruk boyu kısalmış, dişler kaybolmuştur. Çoğu, vücutlarını ve kanatlarının bir kısmını kaplayan bir kürke sahiptir. Bu kürk, piknofiber denilen kıl benzeri benzeri yapılar içerir.
Şekil 8: Pterosaur türlerinden biri olan Sordes pilosus
Jura Dönemi’nin sonlarında, yaklaşık 160 milyon yıl önce ise theropod dinozorlardan evrilen ve modern kuşların atası olan ilkin kuşlar görülmeye başlandı. Bu kuşlar, dinozor atalarından kendilerine miras kalan dişlere ve uzun, kemikli kuyruklara sahipti. Fosil kayıtlarından elde edilen veriler, dinozorlar ile kuşların başka ortak özelliklerini de ortaya koyar: moleküler ve embriyolojik benzerlikler, tüyler, boşluklu ve hafif kemikler, sindirime yardımcı olması için yutulan mide taşları, sürüngen pulları, pençe yapıları, solunum sistemleri, yuva yapımı ve kuluçka davranışları vb. Çoğu paleontolog tarafından dinozorların bir alt grubu kabul edilen kuşlar, birçok hayvan grubunun yanı sıra dinozorların da soyunu tüketen ve yaklaşık 66 milyon yıl önce meydana gelen Kretase-Paleojen Yok Oluşu’undan sağ çıkmayı başarmıştır. Dolayısıyla kuşlar, dinozorlardan geriye kalan tek soy hattıdır; bu nedenle kuşlara “modern dinozorlar” da diyebiliriz.
Modern kuşlarda hem sürüngenlere ait pullar, hem de kuşlara özgü telekler bulunur. Tüyler, tüm dinozor gruplarında görülen ama zamanla bazılarında kaybedilmiş olan ortak bir özelliktir. 1990’lı yıllardan itibaren düzinelerce tüylü (veya proto-tüylü) dinozor fosili keşfedilmiştir. Daha önce kısaca bahsettiğimiz pterosaurlarda ise piknofiber denilen tüy benzeri yapılar vardır. Ayrıca timsah pulları üzerinde yapılan çalışmalar, sadece kuş tüylerine özgü olduğu sanılan bir keratin türünün timsahsılarda da bulunduğunu göstermiştir. Bütün bu bulgular timsah pullarının, kuş tüy ve teleklerinin, dinozor prototüylerinin ve pterosaur piknofiberlerinin aynı ilkel arkozor derisinden köken aldığına işaret ediyor olabilir.
Tüylü dinozorlar ile modern kuşlar arasındaki bir geçiş fosili sayılan ve yaklaşık 150 milyon yıl önce yaşamış olan Archaeopteryx, dinozorlar ile kuşların ortak kökenine işaret eden ilk örneklerdendir. S. deserti isimli bir theropod dinozor fosili üzerinde yapılan çalışmalar, bu fosilde, kuş tüylerindeki ana protein olan beta-keratin bulunduğunu göstermiştir. Tüylerin narin yapıları nedeniyle zor fosilleşiyor olması, fosil kayıtlarında tüylü dinozor sayısındaki görece azlığın nedeni olabilir. Doğrudan gerçek tüy içeren türlerin sayısı şu an için 41’dir, bunlardan sadece birkaç tanesi: Anchiornis huxleyi, Epidexipteryx hui, Microraptor zhaoianus, Sinosauropteryx prima, Changyuraptor yangi, Velociraptor mongoliensis, Protarchaeopteryx robusta vs. Bilim insanları 2010 yılında Anchiornis huxleyi fosili üzerinde kapsamlı bir pigment çalışması yaparak, bu hayvanın tüy renklerini ve desenini belirlemiştir. Böylece Anchiornis huxleyi, gerçek renkleriyle tanımlanan ilk Mezozoik dinozor olmuştur.
Şekil 9: Anchiornis huxleyi
Trias’ın sonlarında (yaklaşık 225 milyon yıl önce) ortaya çıkan ilk memelilerin yanı sıra, bu yazıda bahsetmediğimiz daha başka birçok hayvan türü de Mezozoik Zaman’da evrimleşmiştir. Bunların hepsine, bir sonraki bölümde değineceğiz.
Bu yazım, Ateist Dergi’nin 10. sayısında yayımlanmıştır.
Kaynaklar:
Şunlar da ilginizi çekebilir: